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核心多糖的生物合成與跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

發(fā)布時(shí)間: 2024-01-15  點(diǎn)擊次數(shù): 784次

從Lipid ⅣA開始,核心多糖的合成是在非還原性葡萄糖胺的C-6m′上引入KDO(核心寡聚糖)后,逐步加人庚糖和己糖。合成完整內(nèi)核的酶在大腸桿菌中是由waa(rfa)基因編碼,調(diào)控機(jī)制目前仍不清楚。

一、KDO的合成與附著

KDO的合成包括三個(gè)連續(xù)反應(yīng)(如下圖):



其中8-磷酸-KDO合成酶是由kdsA基因編碼的。

KDO的附著是在CMP-KDO合成酶(CKS)( kdsB基因編碼)催化下,KDO與CTP反應(yīng)生成CMP-KDO活化形式,非活化的KDO是無法直接與 Lipid ⅣA結(jié)合的。CMP-KDO在KDO轉(zhuǎn)移酶的催化下,將KDO結(jié)合至Lipid ⅣA的C-6′位上,然后再在同樣的轉(zhuǎn)移酶的作用下將第2個(gè)KDO分子加至第1個(gè)KDO分子上。

二、庚糖和己糖的加入

在細(xì)胞膜的胞漿面,庚糖和己糖分別以ADP和UDP結(jié)合的活化形式,在一系列膜相關(guān)的糖基轉(zhuǎn)移酶催化下,被逐一加人到KDO分子上。這些膜相關(guān)的糖基轉(zhuǎn)移酶可能存在于細(xì)胞膜的胞漿面,缺乏跨膜區(qū),其大小和結(jié)構(gòu)相似。有關(guān)單糖的轉(zhuǎn)運(yùn)裝置,目前尚不清楚。因此合成的core-Lipid A分子可能是在ABC轉(zhuǎn)運(yùn)裝置(ATP-binding cas-sette(ABC)- transporter)的參與下從細(xì)胞膜的胞漿面轉(zhuǎn)移到周質(zhì)間隙面,在周質(zhì)間隙內(nèi)進(jìn)一步完成與O-抗原多糖鏈的連接反應(yīng),從而生成完整的LPS分子(圖3-3)。



核心多糖的合成過程如圖3-4所示。在核心多糖的合成過程中,ADP-Hep是內(nèi)核合成的重要環(huán)節(jié)。在大腸桿菌中ADP-Hep的合成需要三種蛋白質(zhì)參與,它們是GmhA(景天庚酮糖-7-磷酸異構(gòu)酶)、HldE(雙功能D-3-D-甘露庚糖7-磷酸激酶或DβD-庚糖1-磷酸腺核苷?;D(zhuǎn)移酶)和GmhB(D,D-庚糖1,7雙磷酸酶)蛋白,此外還有ATP和7-磷酸景天庚酮糖。ADP-Hep的合成受waaD(rfaD)基因調(diào)控。

三、core-Lipid A的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

在core-Lipid A合成后,轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞膜的周質(zhì)間隙面,在此完成與O-抗原的連接,形成完整的LPS分子。目.前,關(guān)于core-Lipid A跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的具體機(jī)制仍不清楚,可能與msbA基因有關(guān)。msbA基因是大腸桿菌內(nèi)的一種重要的基因,它與哺乳動物的mdr蛋白和某些細(xì)菌編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)裝置的基因具有高度的同源性,而mdr2(哺乳動物細(xì)胞中的一種ABC轉(zhuǎn)運(yùn)裝置)參與了卵磷脂的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),這提示msbA有可能也參與了core-Lipid A的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。大腸桿菌的msbA基因作為htrB突變體的抑制物已經(jīng)得到證實(shí)。

htrB基因編碼十二烷酰轉(zhuǎn)移酶,它在KDO附著于Lipid ⅣA后才起作用,能將十二烷酰鏈從?;d體蛋白轉(zhuǎn)移至KDO-Lipid ⅣA上,研究表明,在高溫環(huán)境下(42℃ 3h),msbA基因編碼的MsbA蛋白可能作用于core-Lipid A 的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程,因?yàn)樗梢悦黠@減少htrB基因突變體所形成的四脂?;腸ore-Lipid ⅣA在細(xì)胞膜胞漿面的聚集。與五脂?;蛄;腸ore-Lipid A相比,MsbA蛋白對四脂?;腸ore-Lipid ⅣA的轉(zhuǎn)運(yùn)效率是有所區(qū)別。

Raetz等通過熱敏的msbA突變株在不夠條件的溫度下導(dǎo)致充分?;腸ore-Lipid A在胞漿面的聚集,證實(shí)了其跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能。Msb A蛋白作為ABC轉(zhuǎn)運(yùn)裝置家族成員之一在core-Lipid A的跨膜(細(xì)胞膜)轉(zhuǎn)運(yùn)及合成過程中起重要作用,并且它也可能參與磷脂的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。



參與核心多糖合成過程中的糖基轉(zhuǎn)移酶或修飾酶是由一類介于cysE和 pyrE基因之間的wa-基因編碼(如表3-1),分布在三個(gè)操縱子中。例如對于大腸桿菌R1的核心結(jié)構(gòu)而言,其生物合成是在一系列 waa-基因的調(diào)控下進(jìn)行的(圖3-5)。



圖3-5中A部分表示大腸桿菌R1核心多糖的己糖和庚糖的糖基化轉(zhuǎn)移、修飾和磷酸化過程的 waa基因調(diào)控;B部分表示參與核心區(qū)合成的各個(gè)基因分布位點(diǎn),另外指出waaF基因位于waaC基因的上游(與大腸桿菌K-12和鼠傷寒沙門菌相同)。


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